Если рассматривать муравьев как общество, для них существует два варианта вступления в так называемые «войны».
Один из них довольно близок к привычному для людей пониманию «войны», а именно, схватки между колониями одного вида. Другой подразумевает столкновения между муравьями разных видов. И оба типа конфликтов интересны биологам, изучающим муравьев.
Войны муравьев — агрессивная форма взаимодействия непосредственно между муравьями из разных колоний. Муравьи вовлечены в конкуренцию друг с другом. К примеру, если одна из колоний присваивает себе некий источник еды, он уже недоступен для других муравьев. Это — косвенная конкуренция. В контексте конкуренции муравьиные войны — форма конфликта, при которой муравьи напрямую вступают в схватки друг с другом. Особенный интерес к муравьям вызывает тот факт, что такие конфликты могут происходить как внутри одного вида, так и между видами.
История исследования
О существовании муравьиных войн знали даже до того, как биологи всерьез заинтересовались этим феноменом. Например, о конфликтах между муравьями писал Чарльз Дарвин. На протяжении тысячелетий люди с интересом наблюдали за этим явлением, и упоминания успеха муравьев как общества можно найти в Библии. Отчасти, муравьиные войны привлекали такое внимание по причине драматичности сражений между колониями. Но, как и люди, муравьи социальны, и сложно удержаться от проведения параллелей между нашими обществами. Довольно занимательно рассматривать историю этих сравнений как диалог: с одной стороны, интерес вызывал вопрос, может ли борьба между муравьями подкрепить уже существовавшие идеи или открыть новую сторону людских конфликтов; с другой — возможность применения по отношению к муравьям тех учений, которые мы разработали для понимания природы людских конфликтов.
Методы исследования
Муравьи — социальные насекомые. Как правило, в обществах насекомых колония действует как единое целое и в определенной степени сохраняет генетическую целостность. Другими словами, колонию скрепляет родственная структура, которая иногда бывает довольно запутанной. Внутри колонии вырабатывается способность выделять и узнавать каждого из ее членов. Муравьи склонны довольно просто делить мир на два класса: члены колонии и все остальные. Внутри колонии вырабатываются очень яркие отличительные черты, призванные объединять ее. По крайней мере, у большинства видов и при большинстве обстоятельств.
Муравьи довольно часто сталкиваются с другими муравьями, особенно в тропиках. Недавнее исследование, проведенное в горах Аппалачи в США, показало, как плотно могут селиться муравьи. Исследователи собирали мертвых насекомых в лесу, оставляли их на земле и наблюдали за тем, сколько времени пройдет, прежде чем на пищу наткнется потенциальный хищник или консумент. Большинство этих кусочков еды было найдено муравьями, и им ни разу не потребовалось больше пары минут. В тех местах, где муравейники расположены ближе всего к земле, муравьи постоянно просматривают и патрулируют почву, практически не оставляя незатронутых в течение долгого времени участков.
Таким образом, муравьи с большой вероятностью сталкиваются с членами других колоний, а бывает, что и других видов. В местах обитания, занимаемых сразу многими видами, вероятность межвидового столкновения колоний крайне высока. Подобное взаимодействие происходит регулярно. Если колония понимает, что существует угроза потери ресурсов или территории со стороны как муравьев другого вида, так и муравьев из других колоний того же вида, за этой угрозой следует организованный агрессивный ответ, который иногда может вылиться в настоящее сражение.
Эволюция вооружений
Муравьи — древние насекомые, они существовали задолго до раскола суперконтинента Гондваны. Он произошел более ста миллионов лет назад, а муравьи появились задолго до этого. Разумеется, муравьи вступали в войны на протяжение многих десятков, если не сотен, миллионов лет. У муравьев есть ряд приспособлений, которые они могут применить во время схватки. Можно предположить, что войны сыграли очень важную роль в их эволюции. Ученые, изучающие процесс их эволюции, рассказывают об изменении объекта агрессии по мере их развития. В далеком прошлом главными врагами ранних муравьев были позвоночные (такие крупные сухопутные животные, как динозавры, птицы и млекопитающие). Многие виды муравьев были оснащены очень мощным жалом — и они были очень хорошо приспособлены к нападению на человека, но их «оружие» не было очень эффективно в борьбе с другими насекомыми.
По мере того, как муравьи эволюционировали и их виды становились более разнообразными, воздействие этих видов друг на друга становилось все более существенным. Это стало причиной того, что место главных врагов муравьев заняли другие муравьи. Казалось бы, это противоречит здравому смыслу, но некоторые виды муравьев утратили жало. Во многих случаях жало трансформировалось в систему подачи химических средств нападения, которые можно было с успехом использовать в борьбе против других муравьев. Это выглядит так, как будто муравьи намеренно отказались от возможности борьбы с позвоночными вроде нас в пользу способности нападать, отбиваться и выигрывать в противостоянии с другими муравьями.
Сейчас многие виды муравьев обладают особым арсеналом вооружения, который не очень эффективен в борьбе против млекопитающих, но хорошо работает против других муравьев. Такие детали, как место в теле муравья, где производятся химикаты, и какие химические соединения используются, довольно сильно разнятся среди разных видов. Если рассматривать различные виды муравьев, то можно заметить, что особые железы, используемые во время муравьиных боев, могут располагаться буквально в любой части тела. Химические соединения тоже крайне разнообразны. В ходе эволюции каждый вид развивался независимо, и по такой разнице в вооружении можно понять, как по-разному они подходили к решению общей проблемы.
У муравьев есть множество видов вооружений. Обычно применяются укусы. Зачастую муравьи действуют слаженно — члены нападающей колонии могут удерживать членов другой колонии или же самостоятельно разрывать муравьев на кусочки в то время, как их сородичи задерживают врага. На самом деле муравьи очень гадкие. Существует по крайней мере один вид, в котором у рабочих муравьев в теле есть очень крупная железа. Если эти муравьи достаточно сильно встревожатся, они могут усилить давление на нее и буквально взорваться, забрызгивая все вокруг клейкой субстанцией. Другие муравьи также обладают разнообразными железами, расположенными иногда в голове, а иногда в брюшке и выделяющими токсичные вещества, которые сбивают их врагов. Таким образом, их конфликты включают методы, начинающиеся со схваток и заканчивающиеся химическим оружием, что роднит их с людьми.
Занимайтесь любовью, а не войной
Существует интересный феномен, который почти наверняка связан с производимыми человеком изменениями естественной среды. Вторжения инвазивных видов неоднократно происходили по всему миру. Когда завезенный человеком вид получает возможность освоить новую среду, он может расплодиться до немыслимых масштабов, достигая беспрецедентной для его родной среды обитания плотности. Ареал распространения инвазивных видов муравьев может достигать огромных площадей — тысяч квадратных километров.
Почему эти вторжения достигают такого успеха? Преимущества биологии этих видов связаны с потерей у некоторых видов, по тем или иным причинам, способности различать границы колоний. В нормальных условиях каждая колония имеет свою химическую подпись, с помощью которой муравьи различают своих и чужих. Но многие инвазивные виды ее утратили. Внутри своего вида они ведут себя с другими особями так, словно те являются членами их собственной колонии.
Возможность избежать муравьиных войн внутри вида и стремление принимать членов других колоний в свою собственную позволило снизить количество затрат. Поэтому они смогли увеличить размер популяции и стать более успешными в конкурентной борьбе. Они сохраняют способность рассматривать представителей других видов как врагов или чужаков, но не проявляют внутривидовой агрессии. В результате, практически одна колония муравьев распространяется на тысячи километров. Муравьи с одного ее края могут без всякой агрессии взаимодействовать с муравьями с другого. Этот эффект наблюдался неоднократно и является весьма удивительным. Виды, добившиеся успехов во вторжениях, не связаны близким родством, а происходят из разных подсемейств муравьев, что делает их очень разнообразными.
Это говорит нам о том, что кооперация — верный путь к успеху. Разумеется, многое зависит от уровня, на котором она выражена. Мы снова можем обратиться к сравнению между муравьями и человеческим обществом. Люди являются социальными животными: мы сотрудничаем, мы образуем союзы. Но колонии муравьев имеют такой уровень кооперации и интеграции, который практически недостижим для человека. Человек почти всегда отличается от муравья тем, что даже существуя в семье или другой социальной группе, сохраняет значительную часть индивидуальной идентичности.
Мы всегда с большим волнением воспринимаем случаи самопожертвования и щедрости, и в конечном счете наша жизнь заключается в деликатном лавировании между эгоизмом и сотрудничеством. В этом смысле муравьи отличаются от нас. Внутри колонии эгоизм и индивидуальные интересы в большей степени перестали существовать. Муравьи продолжают вступать в конфликты между разными колониями, но интересно то, что отказавшиеся от барьеров колоний инвазивные виды, по видимости, достигают большего успеха.
Солдаты против кочевых муравьев
Солдаты — это особый тип муравьев, встречающийся в колониях некоторых видов. Они являются частью рабочей силы и специализируются на обороне. Не у всех видов муравьев есть солдаты, большинство ограничивается лишь одним типом рабочих особей. Но у остальных видов специализированные солдаты отличаются от простых рабочих увеличенными размерами тела и поведением. Если колонию атакуют, то именно солдаты принимают важнейшее участие в ее обороне.
Кочевые муравьи (далее — КМ) — это подсемейство муравьев, представители которого имеют несколько уникальных особенностей поведения. Они развили свои социальные навыки сильнее, чем любая другая группа социальных насекомых или даже любой другой вид известных нам животных. КМ интересны благодаря их особенности совершать все действия сообща. Любая деятельность осуществляется в тесном взаимодействии больших групп отдельных особей. Они не совершают единоличных независимых действий, а отдельно взятые работники никогда не ходят сами по себе.
Единственные члены колоний КМ, которые способны действовать независимо — это мужские особи. Время от времени они рождаются колонией для спаривания; для поиска молодых женских особей за пределами колонии у них есть крылья. Любая другая деятельность в колониях КМ производится группой, состоящей из членов одного гнезда. Среди них не существует отдельно взятых разведчиков или фуражиров. Все делается путем массовой работы роя насекомых. Можно подумать, что колония КМ представляет собой неделимую единицу, почти как организм, как ложноножка амебы. Словно рейд КМ ради поиска пищи представляет собой руку или ногу, никогда не теряющую связи с телом. И все, что они делают, происходит с высокой степенью координации и взаимодействия.
Кочевые муравьи дают отличный материал для исследования муравьиных войн. В этом они также немного отличаются от всех других муравьев. Для них мир разделяется на 3 категории: другие колонии того же вида, другие виды КМ и другие животные (включая и другие виды муравьев, не являющихся кочевыми). Их реакция на каждую из категорий совершенно различается. В целом, КМ не принимают участия в муравьиных войнах с другими КМ. Однако, одной из любимых жертв для КМ являются именно другие виды муравьев.
Кочевые муравьи с личинками из разоренного осиного гнезда
Между относящимися к КМ видами встречаются два типа реакции: игнорирование или избегание. Представьте процесс фуражирования КМ: они высылают большую рейдовую группу, целый ковер муравьев-работников, проносящийся через лес. Иногда подобный рой приближается к рою представителей другого вида КМ. В такой ситуации мы ожидаем увидеть захватывающую битву между двумя массами КМ. Однако, чаще всего они просто игнорируют друг друга: два огромных роя спокойно проходят сквозь друг друга. Вид этого явления поистине удивителен.
Другой тип реакции встречается очень редко. Когда две колонии одного вида КМ вступают в контакт, они очень быстро распознают, что встретились с членами другой группы. Но вместо того чтобы начать битву, обе колонии отступают в противоположном друг от друга направлении. Они готовы преодолеть довольно большие расстояния, чтобы максимально отдалиться друг от друга, что может повлечь за собой даже сдвиг всей колонии. Таким образом, внутри своего вида КМ показывают явное избегание, а представители разных видов просто игнорируют друг друга.
Когда КМ сталкиваются с представителями другого, не кочевого вида муравьев, происходит обратное: они почти наверняка начнут атаку и попытаются убить каждого муравья из этой колонии. КМ нападают на очень большие колонии других видов муравьев, рассматривая их как добычу. Разумеется, другие муравьи во многих случаях дают им отпор. Такие битвы могут оборачиваться большими потерями с обеих сторон. Войны между колониями КМ и их жертвами являются одними из самых впечатляющих и катастрофических сражений в природе. Чаще всего КМ одерживают верх, но и они могут понести огромные потери в процессе битвы.
КМ способны рекрутировать большое число своих собратьев по гнезду, когда находят какой-либо ценный ресурс. Существуют доказательства наличия у них специального вещества для использования в таких случаях — рекрутирующего феромона. Это область для новых исследований КМ и их химического инструментария. Было экспериментально обнаружено, что у них имеются функционально различные феромоны и химические сигналы для сообщения различной информации, но мы почти ничего не знаем об их конкретном химическом составе.
С точки зрения физических размеров, КМ не всегда очень уж большие. Существует множество других видов муравьев с намного более крупными размерами тела, чем КМ. Но успеха они достигают благодаря количеству. Их колонии огромны, а все действия совершаются в больших согласованных группах. Если вы сталкиваетесь с представителями колонии КМ, то речь идет не об одном разведчике, а сразу о значительной части колонии. Одновременно появляется множество отдельных особей, с которыми придется бороться, и, в отличие от других муравьев, им не приходится ждать до завершения рекрутирования. Они взаимодействуют со всеми элементами среды как отдельная социальная единица.
Кочевые муравьи против муравьев-листорезов
Одна из разновидностей КМ в тропических лесах Нового света регулярно предпринимает попытки вторгнуться на территорию развитых колоний муравьев-листорезов. КМ и муравьи-листорезы — венцы муравьиной эволюции: они способны создавать обширные колонии, достигать высокого уровня социализации и участвовать в многогранном разделении труда. Когда КМ нападают на высокоразвитые популяции муравьев-листорезов, солдаты обоих видов выстраиваются друг напротив друга и начинают катастрофические схватки, которые могут длиться днями, пока КМ не прорывают линию обороны, добираются до гнезд листорезов и начинают разграблять их запасы.
Муравьи-листорезы строят огромные муравейники и основывают обширные колонии с многомиллионным населением. Муравьи-солдаты этого вида отличаются внушительными размерами: грузоподъемность муравья-солдата в сотни раз превышает аналогичный показатель у муравья-работника. Впрочем, солдаты не могут выполнять большое количество работы для колонии: они слишком массивны, их содержание дорого обходится популяции, а точное предназначение до сих пор не до конца разгадано биологами.
Тем не менее, когда биологи, специализирующиеся на изучении КМ, начали наблюдать регулярные нападения КМ на колонии муравьев-листорезов, они заметили, как листорезы реагируют на эти вторжения. Тысячи огромных листорезов-солдат отправились на передовую, где они должны были попытаться отразить атаку КМ. В большинстве случаев их усилия были безуспешны, и в конечном счете КМ все равно прорывали линию обороны. Однако можно предположить, что именно защита от КМ является причиной существования листорезов-солдатов. Это наблюдение подкрепляет теорию о том, что войны или схватки с другими муравьями представляют собой важный аспект муравьиной эволюции.
Если пристально взглянуть на то, как остальные муравьи отвечают на атаки КМ, можно выделить широкий спектр реакций. Некоторые виды муравьев пытаются отбиться, другие начинают паниковать, едва завидев первых солдат КМ, и бросаются спасать гнездо. Обычно они эвакуируют потомство и пытаются отойти на как можно большее расстояние. Почувствовав себя в безопасности, они останавливаются и выжидают. После того, как насытившиеся КМ покидают разоренную колонию, жертвы нападения могут вернуться домой.
Современные исследования
В настоящее время биологические особенности инвазивных видов муравьев вызывают значительный интерес. Ученые начали понимать, что информация о том, ввязывается ли та или иная колония в столкновения, помогает нам узнать больше о биологических вторжениях и их возможных негативных последствиях. Некоторые виды инвазивных муравьев вызывают экологические проблемы глобального масштаба — не только для людей, но и для подорванных экосистем мест их вторжения. Учитывая, что они стирают с лица исчезающие виды и своим поведением способствуют изменению структуры места обитания, они могут оказывать ужасный по своему масштабу эффект на экологию.
Они также представляют собой проблему для людей: эти муравьи забираются в еду, некоторые виды источают неприятный запах, вызывают заболевания. Понимание муравьиных войн может оказаться ключом к обнаружению черты, присущей инвазивным видам муравьев и провоцирующей в них подобное поведение. Вероятно, это открытие поможет нам выработать реакцию на муравьиные демарши или даже предсказывать, когда нечто подобное случится вновь. Поэтому на сегодняшний день проводится огромное количество исследований муравьиной агрессии и муравьиных войн, которые, как ожидается, позволят дать ответ на вопрос о биологических вторжениях.
Неплохой идеей было бы внимательнее присмотреться к видам животных, непосредственно извлекающих выгоду из муравьиных войн. В колониях многих подвидов муравьев живут представители других видов, получившее название «мирмекофилов» (организмы, живущие в ассоциации с муравьями и какое-то время (временно или постоянно) зависящие от них — прим. Newочём). Эти представители животного мира добывают пропитание в основном за счет муравьиной колонии. Обычно речь идет о паразитах, но их негативное воздействие на жизнь колонии как правило минимально. Мирмекофилы развивают в себе способность прятаться от муравьев. Принятый в колонии механизм распознавания соплеменников не распространяется на них, однако они каким-то образом обходят его. И виды, чья судьба связана с судьбой муравьиной колонии в эволюционном плане, демонстрируют живую заинтересованность исходом муравьиных войн. Другими словами, если колония разорена, им тоже приходится несладко. Однако на настоящий момент ученые не располагают сведениями о непосредственном участии мирмекофилов в сражениях. Хотя идея-то неплохая.
В моей лаборатории мы сейчас работаем по двум направлениям. Во-первых, мы исследуем эволюцию муравьиного мозга в попытках понять, каким образом нервная система реагирует на различные экологические условия, предопределяет ли она социальные роли и размеры тела муравьев. Во-вторых, мы заинтересованы в понимании того, как можно использовать КМ для изучения колебаний температуры и, возможно, воздействия климатических изменений на генетику и психологию представителей животного мира. Мы считаем КМ отличной моделью для исследования, отчасти потому что представители подвидов КМ, распространенных в тропиках, могут выдерживать широкий диапазон температур: идентичные подвиды в ходе исследований были подвергнуты воздействию очень высоких температур в низинных местностях и очень низких — в горах.
Нерешенные вопросы
Из шквала научных статей, появившихся в 2015 году, мы узнали, что структура муравьиного мозга в последнее время претерпела значительные изменения, в частности, в аспекте превращения вида из энтомофага в социальных существ. Это изменение теоретически подтверждает предположение, что, став социальным существом, представитель вида не нуждается в прежнем высоком уровне развития своего мозга и познавательной активности, поскольку теперь он может делиться информацией и интегрироваться с другими представителями своего подвида. Почти так же, как если бы нейронные связи могли быть выведены на групповой уровень. Это открытие стало настоящим прорывом; необходимо проанализировать схожие тенденции у представителей других видов, чтобы понять, применима ли она для всех представителей фауны. Это важно, поскольку, если взглянуть на представителей класса позвоночных — млекопитающих, птиц, рыб — большинство из них в основном демонстрирует прямо противоположную тенденцию. Другими словами, если ваш вид становится более социализированным, мозговая деятельность также возрастает; насекомые же демонстрируют прямо противоположную зависимость. Это направление исследований может таить в себе много захватывающих открытий.
Открытыми остаются вопросы о мега-колониях, о которых мы уже разговаривали ранее. Насколько глубока существующая в них интеграция? Возможно, все ограничивается локальным уровнем и они обмениваются информацией только на небольших расстояниях. Интересно воображать глубоко интегрированные колонии, хотя маловероятно, что они способны обмениваться информацией на больших расстояниях. Впрочем, это неплохая идея для научно-фантастического романа.
Шон О’Доннелл — доктор наук; заместитель декана, профессор, факультет биоразнообразия, Земли и исследований окружающей среды Дрексельского университета.
