Самцы некоторых насекомых и пауков во время ухаживания преподносят самкам «свадебные подарки». Обычно это свежепойманная добыча, которую самка съедает во время копуляции, но иногда самцы обманывают своих подруг, подсовывая им несъедобные предметы.
Самец паука Pisaura mirabilis соблазняет самку, предлагая ей «свадебный подарок», упакованный в яркий белый кокон из паутины. Что внутри кокона — самка узнает, только согласившись на спаривание. Фото с сайта membres.multimania.fr
Ввести самку в заблуждение помогает яркая упаковка из паутины, в которую самцы пауков заворачивают свои подарки. Как выяснилось, у пауков Pisaura mirabilis самки одинаково охотно спариваются с кавалерами, предлагающими настоящие и «символические» подарки, тогда как самцы без подарков имеют вдвое меньше шансов. Однако самка, получившая несъедобный подарок, быстрее прекращает копуляцию, что снижает репродуктивный успех самцов-обманщиков: они успевают передать партнерше меньше спермы, чем их конкуренты, потратившие время и силы на добывание настоящего, питательного подарка. По-видимому, именно этим объясняется тот факт, что большинство самцов P. mirabilis всё-таки предпочитают дарить самкам хорошие подарки.
Факторы, влияющие на репродуктивный успех самцов и самок, различны, что порождает конфликт интересов между полами. Самцам, как правило, выгодно спариться с максимальным числом самок, вкладывая как можно меньше своих ресурсов в каждую связь, тогда как самкам выгодно выбрать наилучшего партнера и получить от него какие-то ресурсы для себя и потомства. Этот конфликт часто приводит к выработке причудливых адаптаций, помогающих как самцам, так и самкам манипулировать своими партнерами с целью повышения своего репродуктивного успеха. Многочисленные удивительные примеры таких адаптаций описаны в книге эволюционного биолога Оливии Джадсон «Каждой твари — по паре. Секс ради выживания», недавно переведенной на русский язык.
Спаривание мух Rhamphomyia sulcata: с ценным подарком (вверху) и с «символическим» (внизу). Эксперименты показали, что у этого вида мух маленький съедобный подарок обеспечивает самцам такой же репродуктивный успех, как и большой несъедобный (например, комок пуха из семян растений). Это способствует распространению мужского жульничества
Самцы некоторых насекомых и пауков склоняют самок к спариванию при помощи трогательных «свадебных подарков». Обычно это что-нибудь вкусненькое, но у некоторых видов самцы научились жульничать, предлагая в качестве подношений несъедобные, а то и вовсе оскорбительные предметы — например, собственные испражнения, красиво упакованные в паутинку. Такие подарки иногда называют символическими (token gifts), тем более что в роли заменителя угощения может выступать и что-нибудь симпатичное, например цветочный лепесток или семечко. По-видимому, между самцами и самками идет нескончаемая «эволюционная гонка вооружений»: первые вырабатывают всё более изощренные способы обмана (что позволяет им сэкономить время и силы), вторые — всё более эффективные методы разоблачения обманщиков. Когда в этой гонке самцы временно вырываются вперед, в популяции получают распространение дешевые символические подарки. Когда опережают самки, вновь входят в моду дорогие вкусные подношения.
Мария Альбо (Maria J. Albo) и ее коллеги из Орхусского университета (Дания) изучили брачное поведение пауков Pisaura mirabilis, чтобы выяснить, как влияет жульничество на репродуктивный успех самцов и самок этого вида.
Самцам P. mirabilis иногда удается спариться с самкой и вовсе без подарка, но с подарком шансов у них намного больше. Обычно самцы дарят хорошие подарки, но иногда жульничают. Из 16 упакованных в паутину подарков, которые Мария Альбо в природных условиях отобрала у спешащих на свидание самцов, 10 содержали свежепойманную добычу, а остальные 6 — пустые шкурки насекомых, вероятно высосанных самим кавалером. Как и многие люди, самцы P. mirabilis, по-видимому, считают, что главное в подарке — хорошая упаковка. Она выполняет сразу три полезные для самца функции. Во-первых, упаковка сама по себе привлекает самок. Ранее было показано, что самки реагируют более благосклонно на подарки, обмотанные толстым слоем ярко-белой паутины, по сравнению с подношениями, упакованными более скромно. Во-вторых, упаковка не позволяет самке сразу понять, что находится внутри, и тем самым облегчает жульничество. В-третьих, завернутый в паутину подарок самцу легче удерживать в своих хелицерах. Это важно для него, поскольку подруги часто норовят досрочно прервать копуляцию и удрать вместе с подарком раньше, чем самец успеет переместить всю сперму, которую он хранит в специальных емкостях на концах педипальп, в семяприемники, расположенные на нижней стороне брюшка самки. Самцы P. mirabilis, как и у большинства пауков, мельче и слабее самок и не могут удержать их силой, поэтому они прибегают к хитрости. Когда самка прерывает копуляцию и пытается уйти, самец раскидывает лапки в стороны и притворяется мертвым, крепко вонзив хелицеры в подарок. Самка не может стряхнуть «мертвого» ухажера, повисшего на подарке, поэтому она тащит его с собой. Как только она останавливается, чтобы продолжить трапезу, самец «оживает» и возобновляет копуляцию.
Авторы провели серию экспериментов с пауками P. mirabilis, выращенными в неволе. Каждый паук использовался только в одном опыте. В террариум, где жила половозрелая самка, подсаживали одного самца, которому предоставляли возможность сделать «свадебный подарок» либо из обычной мухи, либо из мухи, выращенной на диете с повышенным содержанием белка, либо из несъедобного предмета: пустой мушиной шкурки (остатка паучьей трапезы), высушенного цветка яблони или ватного шарика; наконец, части самцов не давали никаких предметов, которые могли бы сойти за подарок.
Все самцы, получившие муху (таких самцов было 40), упаковали ее в паутину и использовали в качестве подарка. Всем им удалось спариться с самкой. Из 19 самцов, которым предлагались на выбор три несъедобных предмета, 13 сделали из них символические подарки: девять самцов выбрали ватный шарик, двое — мушиную шкурку, один замотал в паутину шкурку вместе с цветком, один — ватный шарик и шкурку. Из этих 13 ухажеров, предложивших самкам символический подарок, успеха добились 12. Оставшиеся 6 самцов пытались соблазнить самку без подарка, но удалось это только одному из них. Из 20 самцов, которым не из чего было сделать подарок, спариться с самкой удалось лишь девяти.
Таким образом, свадебный подарок значительно повышает репродуктивный успех самца. При этом шансы на спаривание практически одинаковы у самцов с питательными и символическими подарками. Очевидно, самка не может оценить подарок, не распробовав его. Из этого следует, что отбор должен благоприятствовать мужскому жульничеству. Почему же не все самцы P. mirabilis в природе пользуются дешевыми символическими подарками?
Зависимость продолжительности копуляции (A) и времени, проведенного педипальпами самца в семяприемниках самки (B), от качества свадебного подарка. PG — муха, обогащенная белком, FG — обычная муха, WG — несъедобный подарок, NG — без подарка. Рисунок из обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary Biology
Ответ на этот вопрос дало сравнение продолжительности копуляции в парах с разными свадебными подарками. Оказалось, что копуляция продолжается дольше, если подарок съедобен. Педипальпы самца в этом случае проводят в среднем вдвое больше времени в семяприемниках на брюшке самки, что обеспечивает передачу большего количества спермы. Это повышает репродуктивный успех самца, увеличивая его шансы на победу в «спермовых войнах» (в естественных условиях самки P. mirabilis практикуют полиандрию, то есть спариваются с многими самцами). Если же подарка вовсе нет, копуляция заканчивается (по инициативе самки, разумеется) примерно в 7 раз быстрее, чем при наличии вкусного подарка.
Было также замечено, что самцы используют свой коронный трюк — прикидываются мертвыми — только в том случае, если подарок настоящий. Объясняется это просто: распробовав угощение, самка пытается убежать с ним только в том случае, если оно оказалось вкусным. Тут-то самцу и пригождается его умение волочиться за самкой, вцепившись в подарок челюстями. Если же подарок несъедобен, самка бросает его вместе с незадачливым кавалером. По окончании спаривания съедобный подарок всегда остается в челюстях у самки, причем в 11 из 40 случаев самец безуспешно пытался отобрать у подруги недоеденное подношение (в природе оно могло бы пригодиться ему для обольщения следующей самки). Что касается несъедобных подарков, то за них самки с самцами никогда не дрались.
Авторы сравнили количество яиц, отложенных самками после спаривания с разными самцами, а также количество и размеры паучат, вылупившихся из этих яиц. Достоверного влияния наличия или отсутствия свадебного подарка на количество яиц и размеры паучат выявить не удалось. Однако у самок, получивших подарок (всё равно, съедобный или символический), паучата вылупились примерно из половины яиц, тогда как у самок, оставшихся без подарка, — только из трети. Скорее всего, это объясняется тем, что самцы, лишенные возможности подарить что-нибудь своей подруге, из-за быстро закончившейся копуляции не успели передать партнерше достаточное количество спермы, чтобы оплодотворить все яйца. Не исключено, что в природных условиях самки получают более выраженное репродуктивное преимущество от питательных подарков, ведь они спариваются со многими самцами, а значит, получают много таких подарков, и это может заметно влиять на их упитанность и плодовитость. В экспериментальных условиях выявить этот эффект не удалось, потому что паукам давали возможность спариться только один раз, а один подарок погоды не делает.
Таким образом, стало ясно, почему отбор поддерживает у самцов P. mirabilis «промежуточный» уровень честности. С одной стороны, неспособность самок оценить качество завернутого в паутину подарка, не распробовав его, в сочетании с высокой эффективностью самого факта наличия подарка, подталкивает самцов к обману. С другой стороны, самцы, злоупотребляющие фальшивыми подарками, проигрывают своим более честным конкурентам в спермовых войнах, потому что самка от них слишком быстро убегает.
Александр Марков
